Виды доминантности генов: полное, неполное и кодоминирование

Кодоминирование у человека

Другой простой, но яркий пример кодоминирования – наследование групп крови. Как известно, существует четыре группы крови. Первая группа О(І) проявляется при наличии в генотипе двух гомозиготных рецессивных генов О. вторая группа А(ІІ) может проявиться и при генотипе АО или АА. В фенотипе при этом будет проявляться только доминантный ген А, который полностью подавит рецессивный ген. Похожая ситуация будет и для третьей группы крови В(ІІІ), которая формируется при генотипе ВВ или ВО. Доминантный ген В подавит рецессивный ген О и проявится как результат полного доминирования. Но что будет при скрещивании гомозигот с генотипами АА и ВВ? И ген А, и ген В доминантны, значит ни один из них не может полностью подавить другой и проявится самостоятельно. В этом случае с вероятностью 100% получится четвертая группа крови – АВ, имеет место кодоминирование. Это же происходит при скрещивании гетерозигот АО и ВО, когда возможен любой результат:

Р: АОхВО;

F1: АО(II), АВ(IV), ВО(III), ОО(I).

Именно поэтому группа крови ребенка может не совпадать с группой крови родителей. Из примера видно, что кодоминирование проявляется не только в окраске растений.

Относительный характер доминирования

Как уже отмечалось выше, характер доминирования зависит от уровня анализа признака. Рассмотрим это на примере серповидно-клеточной анемии. Гетерозиготные носители гена гемоглобина S (AS) на уровне моря имеют нормальную форму эритроцитов и нормальную концентрацию гемоглобина в крови (полное доминирование А над S). На больших высотах (более 2,5-3 тыс. м) у гетерозигот концентрация гемоглобина понижена (хотя и намного выше, чем у больных), появляются эритроциты серповидной формы (неполное доминирование А над S). Этот пример показывает, что доминантность может зависеть от условий. Гетерозиготы AS и гомозиготы SS обладают примерно одинаковой устойчивостью к малярии, гомозиготы АА подвержены малярии в большей степени. По данному проявлению ген S доминирует над А. Наконец, в эритроцитах носителей АS в равных количествах присутствуют оба варианта бета-глобиновых цепей — нормальный А и мутантный S (то есть наблюдается кодоминирование).

Полное доминирование

Полное доминирование — это вид взаимодействия аллельных генов, при котором фенотип гетерозигот не отличается от фенотипа гомозигот по доминанте, то есть в фенотипе гетерозигот присутствует продукт доминантного гена. Полное доминирование широко распространено в природе, имеет место при наследовании, например, окраски и формы семян гороха, цвета глаз и цвета волос у человека, резус-антигена и мн. др.

Наличие резус-антигена (резус-фактора) эритроцитов обусловливается доминантным геном Rh. То есть генотип резус-положительного человека может быть двух видов: или RhRh, или Rhrh; генотип резус-отрицательного человека — rhrh. Если, например, мать — резус-отрицательная, а отец резус-положительный и гетерозиготен по этому признаку, то при данном типе брака с одинаковой вероятностью может родиться как резус-положительный, так и резус-отрицательный ребенок.

Между резус-положительным плодом и резус-отрицательной матерью может возникнуть резус-конфликт.

Молекулярные механизмы

Молекулярные основы доминирования были неизвестны Менделю. В настоящее время ясно, что локус, соответствующий определённому гену, состоит из длинных последовательностей, включающих сотни и тысячи нуклеотидов ДНК. Центральная догма молекулярной биологии гласит, что ДНК → РНК → белок, то есть ДНК транскрибируется в мРНК, а мРНК транслируется в белок. В этом процессе различные аллели могут транскрибироваться или не транскрибироваться, а будучи затранскрибированными, транслироваться в различные формы одного и того же белка — изоформы. Часто белки функционируют как ферменты, катализирующие химические реакции в клетке, которые прямо или косвенно определяют фенотип. У любого диплоидного организма аллели, соответствующие одному локусу, являются либо одинаковыми (у гомозигот), либо разными (у гетерозигот). Даже если на уровне последовательностей ДНК аллели различны, то их белки могут быть идентичными. В отсутствие различий между белковыми продуктами невозможно сказать, какой из аллелей доминирует (в этом случае имеет место кодоминирование). Даже если два белковых продукта слегка отличны друг от друга, они, вероятно, дают одинаковый фенотип и могут осуществлять одинаковые ферментативные реакции (если они являются ферментами). В этом случае также невозможно сказать, какой из аллелей доминирует.

Доминирование, как правило, возникает, когда один из аллелей является нефункциональным на молекулярном уровне, то есть не транскрибируется или даёт нефункциональный белковый продукт. Это может быть результатом мутации, изменяющей последовательность ДНК аллеля. У гомозиготы по нефункциональным аллелям, как правило, проявляется характерный фенотип из-за отсутствия определённого белка. Например, у людей и других животных непигментированная кожа альбиносов проявляются из-за гомозиготности по аллелю, препятствующему синтезу кожного пигмента меланина

Важно понимать, что рецессивность определяется у аллеля не по отсутствию какой-либо функции: у гетерозигот это является результатом взаимодействия с альтернативным аллелем. Возможны три основных типа таких взаимодействий:

В типичном случае единичный функциональный аллель даёт достаточно белка, чтобы получить фенотип, идентичный фенотипу гомозиготы по функциональному аллелю. Это называется гаплодостаточностью (англ. haplosufficiency). Например, если принять количество фермента, производимого функциональной гетерозиготой, за 100%, то каждый из функциональных аллелей будет ответственна за выработку 50% общего количества фермента. Единственный функциональный аллель гетерозиготы даёт 50% фермента, и этого достаточно для поддержания нормального фенотипа. Если гетерозигота и гомозигота по функциональному аллелю имеют одинаковый фенотип, то функциональный аллель доминирует над нефункциональным. Так происходит с геном альбинизма: гетерозигота производит количество фермента, которого достаточно для образования предшественника меланина, и особь имеет нормальную пигментацию.
Реже наличие единственного функционального аллеля не обеспечивает нормальный фенотип, однако его дефектность выражена не так ярко, как у гомозиготы по нефункциональным аллелям. Это происходит тогда, когда функциональный аллель не является гаплодостаточным. Обычно к этим случаям относят понятия гаплонедостаточности и неполного доминирования. Промежуточный вариант этого взаимодействия имеет место тогда, когда гетерозигота имеет фенотип, промежуточный между двумя гомозиготами. В зависимости от того, к какой из гомозигот ближе вариант признака гетерозиготы, говорят о неполном доминировании одной аллели над другой. Примером такого взаимодействия может служить .
Редко единственная функциональная аллель гетерозиготы даёт неполноценный генный продукт, и её фенотип схож с фенотипом гомозиготы по нефункциональным аллелям. Такие случаи гаплонедостаточности крайне необычны. В этих случаях нефункциональная аллель доминирует над функциональной. Такая ситуация может происходить тогда, когда нефункциональная аллель даёт дефектный белок, который подавляет функцию белка, образуемого нормальной аллелью. Дефектный белок «доминирует» над стандартным, и фенотип гетерозиготы более походит на фенотип гомозиготы по дефектным аллелям

Следует обратить внимание на то, что доминантными часто некорректно называют дефектные аллели, вызываемый которыми в гомозиготном состоянии фенотип не изучен, однако в сочетании с нормальным аллелем они дают характерный фенотип. Этот феномен происходит при некоторых генетических заболеваниях, вызванных тринуклеотидными повторами, например, болезни Хантингтона.

Кодоминирование

Другой тип экспрессии генов – кодоминирование. Это явление похоже на неполное доминирование, но все же имеет одно существенное отличие. Кодоминирование — взаимодействие генов, при котором противоположные признаки проявляются одновременно, но не смешиваются и не производят промежуточный признак.

При скрещивании белого цветка петунии с красным может получиться красный, розовый, белый или двухцветный. Цветок с красными и белыми полосами появляется в результате такого процесса, как кодоминирование. Это самый распространенный пример такого взаимодействия.

Кодоминирование характерно и для других растений.

Как доминировать над своим парнем

Несколько советов помогут вам переместиться с позиции ведомого на место ведущего.

1. Больше эгоизма. В отношениях доминирует тот, чьи интересы ставятся выше. С точки зрения здоровых партнерских отношений это не совсем правильная позиция, однако для подавления другой личности это отличный совет.
2. Не поддавайтесь влюбленности. Доминант холоден и расчетлив, не поддается эмоциям. Кроме того, доминирующая личность больше всего любит себя, поэтому не сильно переживает из-за душевных терзаний партнера.
3. Будьте самодостаточны. Вам необходимо полностью пресекать возникновение ситуации, когда вы станете зависеть от партнера, а не наоборот. Позаботьтесь о материальной и духовной самостоятельности.
4. Вкладывайте меньше ресурсов в отношения. Тот, кто жертвует большим ради партнера, всегда более зависим от них.

Эффективный способ доминировать мужчиной ‒ построить систему поощрений и наказаний, связанных с физическим и моральным удовольствием, похвалами и критикой. Любящий мужчина всегда озабочен счастьем возлюбленной, если этим желанием умело манипулировать ‒ можно добиться очень многого от своего партнера.

Эволюция доминантности

Новые мутации могут, конечно, сразу обладать доминантным проявлением в фенотипе диплоидных особей, но вероятность выживания мутантов вообще невелика, и поэтому преимущественно сохраняются именно рецессивные мутации. Впоследствии, если при каких-либо изменениях внешних условий новый признак окажется благоприятным, обусловливающий его мутантный аллель может вторично приобрести доминантное фенотипическое выражение (следует подчеркнуть, что доминантны и рецессивны, собственно говоря, не сами аллели, а их проявления в фенотипе). Переход аллеля от рецессивного к доминантному состоянию может быть обусловлен различными механизмами, действующими на разных уровнях преобразований
наследственной информации в онтогенезе. Генетически такой переход может быть достигнут через отбор особых генов-модификаторов, влияющих на фенотипическое проявление мутантного аллеля (гипотеза Р.Фишера), или же через отбор аллелей с большей физиологической активностью (обеспечивающих более интенсивный синтез ферментов), чем первоначальный рецессивный вариант (гипотезы С.Райта и Д.Холдейна). В сущности, эти гипотезы не исключают, а взаимно дополняют друг друга, и эволюция доминантности может происходить путём отбора малых мутаций как структурных генов, так и генов-модификаторов.

Так или иначе, степень доминантности фенотипического проявления аллелей может эволюционировать, повышаясь под контролем отбора, если данный аллель становится благоприятным для его носителя при изменениях внешних условий. Примером этого может служить повышение доминантности аллеля, контролирующего темную окраску бабочек березовой пяденицы (Biston betu-laria), которое, по некоторым данным, произошло в течение последних ста лет в индустриальных районах Европы (явление, получившее
название «») (Н. Н. Иорданский «Эволюция жизни»)

Доминировать — что это? Как это — доминировать?

Мы привыкли слышать: «он доминирует здесь…», «доминирующий человек, ген…» и так далее. Но не все знают, как это — доминировать. Значение слова поможет нам понять, что имеют в виду, когда так характеризуют личность, какой-либо орган, отношения.

Значение слова доминировать

В переводе с латинского языка это слово означает «управлять кем-либо или чем-либо». В русском языке «доминировать» приобрело немного другое значение — преобладание, основа, господство, возвышение. Так или иначе, это слово помогает понять, что есть главное в каком-то явлении или процессе. В процессе общения мы часто встречаем людей, которые стремятся доминировать. Что это за явление в нашей жизни, рассмотрим ниже.

Доминировать в отношениях — что это значит?

В межличностном взаимодействии мы видим, что кто-то является инициатором общения, другой подчиняется правилам. В общении девушки и парня обязательно кто-то будет начинать разговор, второй — поддерживать. В результате взаимодействия в разных социальных группах мы видим, что контроль и ответственность не могут нести все, обязательно будет выделяться какой-то лидер, то есть доминирующий человек.

Доминировать в отношениях — это значит, взять под свой контроль поведение свое, другого человека и нести ответственность за эти отношения. Это неплохая черта, если подходить к ней разумно. Отношения детей и родителей не могут обойтись без нее. Родитель в любом случае доминирует над ребенком. Ведь несформированная личность не может принимать сложные решения и адекватно реагировать на жизненные ситуации.

В малой или большой социальной группе также невозможно обойтись без доминирующей личности. Она является двигателем развития таких групп. Многие по ошибке считают доминирование негативным качеством. Нужно отметить, у кого есть предпосылки в отношениях доминировать, что это неплохо. Контроль может быть умеренным с позиции хозяина ситуации. Не допускается авторитарность в отношениях, которая ущемляет личность и не дает ей развиваться. Это касается всех видов межличностных отношений, особенно любовных, где взаимодействуют две полноценные личности.

Доминирование генов

В генетике также активно используется это понятие. Некоторые гены в живом организме тоже могут доминировать. Что это значит? В одном гене присутствуют аллели, от которых зависят варианты развития определенного признака. Если аллель доминирующий, то этот признак будет развиваться. Если же аллель рецессивный, то он будет подавлен доминирующим, практически никак себя не проявит, хотя и будет находиться в гене. Чтобы легче было понять, приведем пример.

Папа ребенка с черными волосами, мама блондинка. В гене будет содержаться информация о двух цветах волос. Но если доминирующий аллель — черный цвет, то ребенок родится с таким окрасом волос. Может даже быть вариант рождения светлого малыша, а затем его волосы станут темными.

Закономерности распределения доминирующих аллелей можно увидеть по форме ушей, цвету глаз, формы ногтевой пластины, развитию наследственных болезней и так далее. Такие же правила распределения аллелей можно наблюдать и в животном мире, например, когда рождаются котята от разных по расцветке кошек.

Доминирование в физиологии

Одна из двусторонних анатомических структур также может доминировать. Что это означает? Мы имеем два полушария головного мозга, глаза, две руки, ноги. Из этих анатомических структур обязательно какая-то будет главенствовать. Есть понятие доминирования глазного, когда нужно сфокусировать взгляд на конкретном объекте. Первый глаз «ведет» за собой второй, в результате человек может лучше разглядеть предмет. То же касается руки, полушарий головного мозга. Доминирующее полушарие определяет направленность человека, его способности к логике или творчеству.

syl.ru

СписокПравить

Базовые силыПравить

Приказ (Command); revised VtM.

Гипноз (Mesmerize); revised VtM.

Забвение (The Forgetful Mind); revised VtM.

Промывка мозгов (Conditioning); revised VtM.

Одержимость (Possession); revised VtM.

Продвинутые силыПравить

• Обоснование (Rationalize); 1 и 2.
• Безмятежность (Tranquility); 1 и 2.
• Оковы души (Chain the Psyche); revised VtM.
• Верность (Loyalty); revised VtM.
• Грааль Оберона (Oberon’s Grail); revised VtM.
• Подчинение (Obedience); revised VtM.
• Власть над основами (Autonomic Mastery); Dark Age.
• Внушение покорности (Command Obedience); Dark Age.
• Fealty.
• Implanted Opinion.
• Memory Block.

• Массовое манипулирование (Mass Manipulation); revised VtM.
• Chain of Command
• Repression of the Obvious
• Паралич смертной плоти (Still the Mortal Flesh); revised VtM.
• Strings of the Marionette:
• Tyrant’s Gaze

• Carry the Master’s Voice
• Далекий приказ (Far Mastery); revised VtM.

• Best Intentions
• Говорить через кровь (Speak Through the Blood); revised VtM.

• Puppet Master
• Plot Device

Комбинированные дисциплиныПравить

• Звериное обличье: Анимализм 3, Доминирование 3; revised VtM.
• Звук нарушенной клятвы: Прорицание 4, Доминирование или Присутствие 4; DAV.
• Лоно Хаоса: Помешательство 4, Доминирование 4; revised VtM.
• Правдивый язык: Присутствие 2, Доминирование 2; DAV.
• Отринутая благосклонность Афродиты: Доминирование 3, Стойкость 3; revised VtM.
• Песнь жизни: Доминирование 1, Присутствие 1; revised VtM.
• Месть Люсинды: Доминирование 4, Стойкость 4; V20.
• Невольный перформанщик: Доминирование 3, Присутствие 3; V20.
• Разделить силу хозяина: Доминирование 5, Некромантия 3; V20.
• Телепатический приказ: Прорицание 4, Доминирование 1; V20.
• : Доминирование 3, Могущество 3; V20.
• : Доминирование 2, Могущество 2; V20.
• : Доминирование 3, Власть над тенью 6; V20.
• : Доминирование 1, Помешательство 4; V20.
• : Доминирование 4, Затемнение 2; V20.
• : Помешательство 2, Доминирование 2; V20.
• Сковать Просветленного: Доминирование 6, Прорицание 5; V20.
• Dreamstalker; Доминирование 2, Мистерия 1; V20.

Полное доминирование

При полном доминировании фенотип гетерозиготы не отличается от фенотипа доминантной гомозиготы по данному аллелю. Видимо, в чистом виде полное доминирование встречается крайне редко или не встречается вовсе. Например, люди, гетерозиготные по гену гемофилии А (сцепленный с Х-хромосомой рецессивный аллель), имеют половинное количество нормального фактора свертывания по сравнению с гомозиготными по нормальному аллелю людьми, и активность фактора свертывания VIII у них в среднем вдвое ниже, чем у здоровых людей. В то же время у здоровых людей активность этого фактора варьирует от 40 до 300 % по сравнению со средней для популяции. Поэтому наблюдается значительное перекрывание признаков у здоровых и носителей-гетерозигот. При фенилкетонурии (аутосомно-рецессивный признак) гетерозиготы обычно считаются здоровыми, однако активность печёночного фермента фенилаланин-4-гидроксилазы у них вдвое ниже нормы, а содержание фенилаланина в клетках повышено, что, по некоторым данным, приводит к снижению IQ и повышенному риску развития некоторых психотических расстройств.

История исследования

Взаимодействие аллелей всегда представляло большой интерес для генетиков. В ходе исследований было установлено, что существуют различные типы взаимодействия генов – полное доминирование, сверхдоминирование, множественный аллелизм, неполное доминирование и кодоминирование.

По праву прозванный отцом современной генетики, Грегор Мендель первым заинтересовался законами передачи наследственных признаков. В ходе своих знаменитых экспериментов по гибридизации растений гороха, Мендель заметил, что скрещивание желтых и зеленых горошин не дает в результате промежуточного признака. В первом поколении все горошины были желтыми. Сам Мендель тогда не мог пояснить результаты своего блестящего эксперимента. Теоретическое основание появилось гораздо позже, после возрождения интереса к генетике и открытия элементарной единицы наследственности – гена. Именно от него зависит цвет горошины, форма носа, цвет глаз, рост, наличие наследственных заболеваний у человека.

Вернемся к эксперименту Менделя. За желтую окраску горошин отвечает ген А, за зеленую – а. При скрещивании двух разных чистых линий расщепление будет следующим:

Р: АА х аа

F1: Аа Аа Аа Аа

Несмотря на то, что в генотипе всех получившихся в результате скрещивания растений был ген и желтой, и зеленой окраски, в итоге проявилась только желтая. Иначе говоря, доминантный признак полностью заглушил рецессивный. Точно так же наследовалась и форма горошин – гладкая преобладала над морщинистой. Именно этот пример и отображает полное доминирование генов – подавление доминантным признаком рецессивного при наличии в генотипе обоих из них.