Биогенетический закон

Онтогенез как основа филогенеза.

Онтогенез — основа филогенеза уже по той причине, что именно индивидуальные онтогенезы особи — объект действия естественного отбора. Эволюционные изменения, которые аккумулируют мелкие видовые адаптации и связанные с устойчивым изменением хода онтогенеза от­дельных особей, принято называть филэмбриогенезами. Филэмбриогенез — эволюционные изменения хода онтогенеза.
Эволюционные изменения в онтогенезе могут происходить на ранних, средних и поздних стадиях развития: архаллаксисы- изменения, обнаруживающиеся на уровне зачатков и выражающиеся в нарушении их расчленения, ранних дифференцировок или в появлении принципиально новых закладок. , девиации- уклонения, возникающие в процессе морфогенеза органа. анаболии- возникают после того, как орган практически завершил свое развитие, и выражаются в добавлении дополнительных стадий, изменяющих конечный результат.

Определение «Биогенетический Закон» по БСЭ:

Биогенетический закон — закономерность в живой природе, сформулированная немецким учёным Э. Геккелем (1866) и состоящая в том, что индивидуальное развитие особи (Онтогенез) является коротким и быстрым повторением (рекапитуляцией) важнейших этапов эволюции вида (Филогенеза). Факты, свидетельствующие о рекапитуляции (например, закладка у зародышей наземных позвоночных жаберных щелей), были известны ещё до появления эволюционного учения Ч. Дарвина. Однако лишь Дарвин дал (1859) этим фактам последовательное естественно-историческое объяснение, установив, что стадии развития зародышей воспроизводят древние предковые формы. Он рассматривал рекапитуляцию как фундаментальную закономерность эволюции органического мира. Теория естественного отбора позволила Дарвину объяснить противоречивое сочетание целесообразности строения организмов с рекапитуляцией признаков далёких предков. Немецкий эмбриолог Ф. Мюллер в 1864 подкрепил принцип рекапитуляции данными из истории развития ракообразных. Двумя годами позже Геккель придал принципу рекапитуляции форму Б. з., схематизировав при этом дарвиновские представления. Б. з. сыграл важную роль в биологии, стимулировал эволюционные исследования в эмбриологии, сравнительной анатомии и палеонтологии.Вокруг Б. з. развернулась продолжительная и острая дискуссия. Противники Б. з. пытались истолковать Б. з. в духе механицизма, витализма или безоговорочно его отвергали. Отстаивая Б. з., дарвинисты стремились углубить его и освободить от схематичности. Они критиковали представления Геккеля, ошибочно разделявшего явления эмбрионального развития на 2 неравноценные группы: Палингенезы, отражающие историю вида, и Ценогенезы, возникшие в качестве приспособления зародышей к условиям среды и затемняющие,«фальсифицирующие», палингенезы. Несостоятельным оказалось и первоначальное представление Геккеля о прямом порядке воспроизведения в развитии особи этапов истории вида. Было показано (в т. ч. и самим Геккелем), что гетерохронии, гетеротопии, эмбриональные приспособления, Редукция и другие процессы глубоко изменяют течение онтогенеза, исключая возможность прямой рекапитуляции признаков предков. Новое освещение Б. з. получил в теории Филэмбриогенеза русского биолога А. Н. Северцова.Явление рекапитуляции Северцов рассматривает под углом зрения закономерностей эволюции онтогенеза. Б. з. расценивается им как следствие эволюции, осуществляющейся путём надставки (анаболии) конечных стадий онтогенеза. ценогенезы же являются закономерным путём эволюции вида и имеют палингенетическую природу. Вопреки мнению, будто Б. з. неприложим к растениям, ряд ботаников приводил примеры рекапитуляции у растений. Обстоятельный анализ Б. з. с ботанической точки зрения был проведён советским учёным Б. М. Козо-Полянским (1937). им предложена формулировка закона рекапитуляции с учётом своеобразия онтогенеза и индивидуальности растений. Дальнейший прогресс представлений о рекапитуляции, подтвердивший ограниченность геккелевской трактовки Б. з., связан с успехами эволюционной морфологии, экспериментальной эмбриологии и генетики, которые обобщены в учении И. И. Шмальгаузена об организме как целом в индивидуальном и историческом развитии.Лит.: Дарвин Ч., Происхождение видов…, Соч., т. 3, М., 1939. Мюллер Ф. и Геккель Э., Основной биогенетический закон, М.- Л., 1940. Козо-Полянский Б. М., Основной биогенетический закон с ботанической точки зрения, Воронеж, 1937. Северцов А. Н., Морфологические закономерности эволюции, М.-Л., 1939. Шмальгаузен И. И., Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии, М.-Л., 1942. Мирзоян Э. Н., Индивидуальное развитие и эволюция, М., 1963.Э. Н. Мирзоян.Б. з. в психологии. В связи с внедрением в психологию идей эволюционной биологии в конце 19 — начале 20 вв. были предприняты попытки использовать Б. з. для объяснения механизма смены стадий в развитии психических функций и форм поведения у животных и человека. Психологи, стоявшие на этой точке зрения — С. Холл, Дж. Болдуин (США), П. П. Блонский (СССР) и др., — утверждали, что имеется соответствие между эволюцией всего живого, в частности историческим развитием общества, и индивидуальным развитием ребёнка (например, соответствие между поведением первобытного человека и дошкольника, поведением человека античной эпохи и младшего школьника и т.д.). Такой подход явился одной из основ педологии. Научный анализ развития детей вскрыл ошибочность этой гипотезы и показал, что ребёнок усваивает опыт человечества не на основе Б. з., а под воздействием обучения и воспитания.М. Г. Ярошевский.

Значение слова Биогенетический Закон по Психологическому словарю:

Биогенетический Закон — Биогенетический закон — теоретическая модель, предложенная Ф. Мюллером и Э. Геккелем, согласно которой в индивидуальном, прежде всего эмбриональном, развитии высших организмов происходит закономерное повторение (рекапитуляция — ) признаков, свойственных их биологическим предкам. Онтогенез — повторяет в сокращенном варианте филогенеза — . Эта модель была распространена на развитие психики — человека, в соответствии с чем психическое развитие индивида в силу биологической закономерности повторяет путь исторического развития предшествующих поколений, и на этот процесс очень мало может повлиять воспитание и обучение ребенка.

Критика

С XIX века выводы Геккеля и Мюллера подвергались критике.Были выявлены несовершенства основного биогенетического закона:

• особь не повторяет все этапы эволюции и проходит стадии исторического развития в сжатой форме;
• сходство наблюдается не у эмбрионов и взрослых особей, а у двух разных эмбрионов на определённом этапе развития (жабры млекопитающих схожи с жабрами зародышей рыб, а не взрослых особей);
• неотения – явление, при котором взрослая стадия напоминает личиночное развитие предполагаемого предка (сохранение на протяжении всей жизни младенческих свойств);
• педогенез – вид партеногенеза, при котором размножение происходит на стадии личинки;
• значительные различия на стадиях бластулы и гаструлы у позвоночных, сходство наблюдается на более поздних стадиях.

Установлено, что закон Геккеля-Мюллера никогда не выполняется полностью, всегда находятся отклонения и исключения. Некоторые эмбриологии отмечали, что биогенетический закон – всего лишь иллюзия, не имеющая под собой серьёзных предпосылок.

Закон пересмотрел биолог Алексей Северцов. На основе биогенетического закона он разработал теорию филэмбриогенеза. Согласно гипотезе изменения исторического развития обуславливаются изменениями на личиночной или эмбриональной стадии развития, т.е. онтогенез изменяет филогенез.

Северцов разделил признаки эмбрионов на ценогенезы (приспособления к личиночному или эмбриональному образу жизни) и филэмбриогенезы (изменения эмбрионов, которые приводят к видоизменению взрослых особей).

К ценогенезу Северцов относил:

• зародышевые оболочки;
• плаценту;
• яйцевой зуб;
• жабры личинок земноводных;
• органы прикрепления у личинок.

Рис. 3. Яйцевой зуб – пример ценогенеза.

Ценогенез «облегчил» жизнь личинок и эмбрионов в ходе эволюции. Поэтому сложно проследить развитие филогенеза по эмбриологическому развитию.

Филэмбриогенез делится на три вида:

• архаллаксис – изменения на первых стадиях онтогенеза, при котором дальнейшее развитие организма идёт по новому пути;
• анаболия – увеличение онтогенеза путём возникновения дополнительных стадий эмбрионального развития;
• девиация – изменения на средних стадиях развития.

Что мы узнали?

Из урока биологии 9 класса узнали о законе Геккеля-Мюллера, согласно которому каждая особь в ходе онтогенеза проходит стадии филогенеза. Закон не работает в «чистом» виде и имеет массу допущений. Биолог Северцов разработал более полную теорию индивидуального развития.

Примеры выполнения биогенетического закона

Яркий пример выполнения биогенетического закона — развитие лягушки, включающее в себя стадию головастика, который по своему строению гораздо больше похож на рыб, чем на земноводных. Зародыши всех без исключения позвоночных животных также имеют на ранних стадиях развития жаберные щели, двухкамерное сердце и другие признаки, характерные для рыб. Такое повторение признаков предков в ходе индивидуального развития особи Геккель назвал рекапитуляция.

Существует множество других примеров рекапитуляций, которые подтверждают выполнение «биогенетического закона» в некоторых случаях. Так, при размножении наземного рака-отшельника пальмового вора его самки перед вылуплением личинок заходят в море, и там из яиц выходят планктонные креветкообразные личинки зоэа, имеющие вполне симметричное брюшко. Затем они превращаются в глаукотоэ и оседают на дно, где находят подходящие раковины брюхоногих моллюсков. Некоторое время они ведут образ жизни, характерный для большинства раков-отшельников, и на этой стадии имеют характерное для этой группы мягкое спиральное брюшко с асимметричными конечностями и дышат жабрами. Выросшие до определенных размеров пальмовые воры покидают раковину, выходят на сушу, приобретают жесткое укороченное брюшко, похожее на абдомен крабов, и навсегда утрачивают способность дышать в воде.

Столь полное выполнение биогенетического закона возможно в тех случаях, когда эволюция онтогенеза происходит путем его удлинения — «надставки стадий»:

1. a1 — a2
2. a1′- a2′- a3′
3. a1″- a2″- a3″ — a4″

(На этой схеме сверху вниз расположены виды-предки и виды-потомки, а слева направо — стадии их онтогенеза.)

Связь биогенетического закона с дарвинизмом[ | код]

Несмотря на то, что биогенетический закон не был подтвержден научными фактами, его широкая известность обусловлена тем, что он воспринимался как подтверждение дарвиновской теории эволюции. Однако он вовсе не следует из классического эволюционного учения.

Например, если вид А3 возник путём эволюции из более древнего вида А1 через ряд переходных форм (A1 => А2 => A3), то, в соответствии с биогенетическим законом (в его модифицированном варианте), возможен и обратный процесс, при котором вид А3 превращается в А2 путём укорочения развития и выпадения его конечных стадий (неотения или педогенез).

Дарвинизм и синтетическая теория эволюции отрицают возможность полного возврата к предковым формам (Закон необратимости эволюции Долло). Причиной этого, в частности, являются перестройки эмбрионального развития на его ранних стадиях (архаллаксисы по А. Н. Северцову), при которых генетические программы развития меняются настолько существенно, что их полное восстановление в ходе дальнейшей эволюции становится практически невероятным. Однако в случае неотенической эволюции вида не происходит возврата к предковой форме как таковой, поскольку зародыш определенного биологического вида отражает её лишь приблизительно. Отпадание конечных стадий развития при неотении не отменяет общего возрастания энтропии внутри системы. Таким образом полная картина такого примера эволюции следующая: A1 => А2 => A3 => А4, где А4 в чём-то схож с А2, но не равен ему. Например, гусеницы, способные к размножению без перехода ко взрослой стадии, подобны предкам насекомых, но имеют множество морфологических черт, существенно их отличающих.

Связь с эволюционной теорией

Модифицированное определение биогенетического закона, согласно которой один вид может приобрести признаки вида, существовавшего ранее, подтверждает эволюционную теорию. Из-за сокращения этапов онтогенеза и архаллаксисов организм приобретает некоторые черты, свойственные его давним предкам, однако приобрести все свойственные им признаки он не может. Это подтверждает второй закон термодинамики для живых организмов (невозможность самопроизвольного уменьшения энтропии в открытой системе) и закон необратимости эволюционных процессов (восстановление утраченных в ходе эволюционного процесса признаков невозможно).

История

Первым наличие некоторой связи между развитием эмбриона и вида предположил русский естествоиспытатель немецкого происхождения Карл Максимович Бэр (1792—1876). Однажды рассматривая заспиртованные зародыши позвоночных, помещённые в сосуды без этикеток, он не смог точно установить, к какому классу животных они относятся. Характерно, что Бэр полагал, что «обнаружил божественный план, по которому развиваются все организмы в такой группе, как позвоночные». Десятилетия спустя единомышленник Чарльза Дарвина Эрнст Геккель осознавая недостаток доказательств, который испытывала дарвиновская эволюционная теория, переработав гипотезу Бэра и отбросив современные ему иллюстрации из научных монографий, нарисовал свои собственные, отретушированные, каковыми и снабдил вышедшую в 1868 году книгу «Естественная история творения».

В среде специалистов публикация этой книги была встречена насмешками и возмущением по поводу некомпетентности автора в эмбриологии. Геккелю, как жителю Иены (родины наиболее точных оптических приборов) предлагалось купить очки в родном городе, чтобы убедиться, что никакого хвоста и . Ученый совет университета Иены официально признал идею Геккеля несостоятельной, а самого автора виновным в научном мошенничестве, и тот был вынужден уйти в отставку.

Дарвин однако объявил закон Геккеля главным доказательством своей теории, а авторитет его был достаточно высок, чтобы придать рисункам Геккеля научный вес. С тех пор вплоть до XXI века они уверенно прописались в школьных учебниках. Лишь в последнее время, под влиянием фактов, в литературе эволюционистов появляются скромные критические оговорки, наподобие такой: «Старые взгляды на то, что зародыш человека во время раннего развития проходит через стадии рыб, земноводных и рептилий, являются чересчур упрощённым толкованием сложной эмбриологии высших животных»

Биология — Биогенетический закон — Примеры выполнения биогенетического закона

Биогенетический закон Факты, противоречащие биогенетическому закону Связь биогенетического закона с дарвинизмом Научная критика биогенетического закона и дальнейшее развитие учения о связи онтогенеза и филогенеза Критика со стороны креационистов

Яркий пример выполнения биогенетического закона развитие лягушки, включающее в себя стадию головастика, который по своему строению гораздо больше похож на рыб, чем на земноводных:

Зародыши не только земноводных, но и всех без исключения позвоночных животных также имеют на ранних стадиях развития жаберные щели, двухкамерное сердце и другие признаки, характерные для рыб. Например, птичий зародыш в первые дни насиживания также представляет собой хвостатое рыбообразное существо с жаберными щелями. На этой стадии будущий птенец обнаруживает сходство и с низшими рыбами, и с личинками амфибий, и с ранними стадиями развития других позвоночных животных. На последующих стадиях развития зародыш птицы становится похожим на пресмыкающихся:

Зародыш человека в ходе эмбриогенеза проходит через аналогичные стадии. Затем, за период примерно между четвертой и шестой неделями развития он превращается из рыбоподобного организма в организм, неотличимый от зародыша обезьяны, и только потом приобретает человеческие черты.

Такое повторение признаков предков в ходе индивидуального развития особи Геккель назвал рекапитуляция.

Существует множество других примеров рекапитуляций, которые подтверждают выполнение «биогенетического закона» в некоторых случаях. Так, при размножении наземного рака-отшельника пальмового вора его самки перед вылуплением личинок заходят в море, и там из яиц выходят планктонные креветкообразные личинки зоэа, имеющие вполне симметричное брюшко. Затем они превращаются в глаукотоэ и оседают на дно, где находят подходящие раковины брюхоногих моллюсков. Некоторое время они ведут образ жизни, характерный для большинства раков-отшельников, и на этой стадии имеют характерное для этой группы мягкое спиральное брюшко с асимметричными конечностями и дышат жабрами. Выросшие до определенных размеров пальмовые воры покидают раковину, выходят на сушу, приобретают жесткое укороченное брюшко, похожее на абдомен крабов, и навсегда утрачивают способность дышать в воде.

Столь полное выполнение биогенетического закона возможно в тех случаях, когда эволюция онтогенеза происходит путем его удлинения «надставки стадий»:

1. a1 a2
2. a1′ a2′ a3′
3. a1″ a2″ a3″ a4″

Формулировка закона, его значение

Помимо основной формулировки, в курсе биологии рассматриваются и обстоятельства появления предпосылок к открытию, а также фамилии ученых, приложивших руку к этому значительному открытию. Данные темы также могут включаться в список вопросов в ЕГЭ.

История открытия

Необходимо понимать, что закону предшествовала долгая череда исследований. По этой причине, помимо самих учёных, непосредственно сформулировавших правило, необходимо показать, какие ещё учёные косвенно участвовали в этом. Предпосылками для формулировки закона стали следующие исследовательские работы:

1. Работа немецкого учёного Мартина Ратке, в которой он на примере своих исследований указал на наличие жаберных щелей не только у рыб, но и у зародышей птиц и млекопитающих.
2. Сформулированная на основе наблюдений Этьеном Серрой теория о том, что зародыши эволюционно более высокоорганизованных организмов в своём эмбриональном развитии повторяют черты взрослых особей более примитивных организмов.
3. Исследования Карла Максимовича Бера с его выводом о том, что эмбрионы позвоночных в своём развитии, имея общие формы, постепенно приобретают более специализированные частные признаки.
4. Чарльз Дарвин заметил в своём главном труде «Происхождение видов», что зародыши позвоночных в течение своего становления имеют некий образ общего прародителя.

Авторами чётко сформулированного закона считаются Фриц Миллер и Эрнст Геккель. Миллер вёл свои исследования в 1864 году, предварительно ознакомившись с теориями, выдвигаемыми до этого другими учёными. В своём труде под названием «За Дарвина» он впервые написал, что в течение своего индивидуального развития организмы проходят этапы исторического развития. Через два года Геккель, введя такие понятия как «онтогенез» (означающее индивидуальное развитие) и «филогенез» (историческое развитие), привёл окончательную и наиболее краткую формулировку, которая гласит, что онтогенез является быстрым повторением филогенеза.

Такое определение показывает, что на основании индивидуального развития одного организма можно выявить, как происходило историческое развитие. Э. Геккель предложил в изучении филогенеза использовать метод тройного параллелизма, в котором используются данные из исследований по палеонтологии, эмбриологии и сравнительной анатомии.

Факты «за» и «против»

В дальнейшем учёными из более поздних времён было установлено, что не все органы проходят одинаковые стадии (прохождение одинаковых этапов было названо Геккелем рекапитуляцией), однако, есть достаточное количество органов и структур, которые всё-таки подчиняются биогенетическому закону.

В настоящее время теория Геккеля и Мюллера считается основной в эволюционном учении. При помощи современных технологий стало возможным более детальное изучение эмбрионов. Несмотря на некоторые различия, например, неотении (достижении половозрелости и окончания онтогенеза на ранних этапах развития), наблюдается достаточно много общих черт для того, чтобы считать биогенетический закон действительным. Та же неотения наблюдается лишь у наиболее примитивных животных (членистоногих, червей, земноводных), а также у растений.

Одним из фактов в защиту закона можно считать, например, зародыш курицы, который на определённых стадиях имеет одинаковые передние и задние лапки, а также не имеет сформированных перьев, что ставит его в положение, больше близкое к пресмыкающимся, чем к птицам.

В пользу эволюционной теории говорит множество других факторов, наблюдаемых на практике. Помимо общих черт при развитии, доказательством могут служить:

• атавизмы, например, наличие хвоста, многососковость, повышенная волосатость, перепонки между пальцами, ушные мышцы;
• наличие рудиментарных органов, например, полулунная складка глаза (рудимент третьего века), аппендикс (хорошо развитый у жвачных животных), наличие в копчике хвостовых позвонков.

И как известно, полезные мутации эволюционно закрепляются, что означает, что у зародышей разных видов отличия могут проявляться на разных этапах развития.